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日糧中添加 NCG 對荷斯坦公牛氮營養(yǎng)素利用的影響（上）
發(fā)布時間：2022-03-22 關(guān)注：4200
1.反芻動物的氮代謝
氮營養(yǎng)素是反芻動物合成自身所需營養(yǎng)物質(zhì)的重要元素，在反芻動物的生長發(fā)育中起著至關(guān)重要的作用。而氮也是一種重要的環(huán)境污染物，如果氮排放過量，會導致酸沉積、富營養(yǎng)化、空氣污染和氣候變化等問題。盡管反芻動物有獨特的將粗飼料中的真蛋白和非蛋白氮轉(zhuǎn)化為人類可食用的肉、蛋、奶等優(yōu)質(zhì)蛋白的能力，但它們對飼料中氮的利用能力也相對較低。的確，反芻動物無法充分的利用飼料中的氮營養(yǎng)素，大約70%的氮以糞便和尿液的形式排出體外。這不僅造成了環(huán)境污染，也成為了牛場經(jīng)濟效益的限 制因素。因此人們做了大量的研究，目的就是去提高反芻動物對氮的利用率。由于反芻動物瘤胃微生物代謝活動的復雜性及其對腸道和機體組織后續(xù)過程的影響，使得對反芻動物氮代謝的研究與單胃動物相比更加具有挑戰(zhàn)性。因此，了解氮代謝，研究提高氮的利用效率，是一個多世紀以來反芻動物營養(yǎng)研究的主要焦點。
由于反芻動物瘤胃的發(fā)酵作用，在消化日糧中的蛋白質(zhì)或者其他含氮物質(zhì)的時候?qū)⒆兊脴O其復雜。這個過程（圖1）包括日糧蛋白進入瘤胃、進入到胃腸道蛋白質(zhì)的消化、吸收以及各個組織對氨基酸的利用。其中瘤胃微生物會降解一部分日糧中的蛋白質(zhì)用于微生物自身的代謝過程，合成微生物蛋白。而日糧中的另一部分過瘤胃蛋白會和微生物蛋白一起到達小腸，為反芻動物提供生長發(fā)育所需的氨基酸。
圖1 反芻動物氮代謝
瘤胃氮代謝發(fā)生在反芻動物瘤胃的發(fā)酵過程中，是將日糧中的蛋白質(zhì)和非蛋白氮轉(zhuǎn)化為瘤胃微生物蛋白和氨，從而改變到達小腸的蛋白質(zhì)組成。瘤胃微生物蛋白在腸道被消化吸收， 為反芻動物提供了優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)來源。日糧中的蛋白質(zhì)在瘤胃中被降解的部分蛋白質(zhì)被稱為瘤胃降解蛋白（rumen degradable protein，RDP）。瘤胃降解蛋白可以給瘤胃微生物提供肽類、氨基酸及氨。揮發(fā)性脂肪酸（volatile fatty acids，VFA）來提供能量，合成微生物蛋白。然而由于瘤胃內(nèi)環(huán)境是一個動態(tài)的平衡，氨態(tài)氮會被瘤胃上皮細胞吸收，瘤胃降解蛋白也通過瘤胃內(nèi)容物進行流動，導致瘤胃降解蛋白不能完全用于微生物蛋白的合成。與此同時，反芻動物通過肝臟代謝，生成尿素經(jīng)血液循環(huán)進入瘤胃用于微生物蛋白的合成?？上鞍踪|(zhì)在小腸以氨基酸的形式被消化吸收。然后通過血液循環(huán)到肝臟進行蛋白質(zhì)的合成。
2.尿素再循環(huán)
瘤胃中的氨主要由門靜脈排流組織（portal-drained viscera，PDV）吸收。其中有28%～53%又被腸系膜排流組織系統(tǒng)（mesenteric-drained viscera，MDV）吸收。吸收的氨經(jīng)門靜脈到肝臟進行代謝后轉(zhuǎn)化為尿素，一部分隨尿液排出體外，另一部分通過唾液或瘤胃上皮及胃腸道上皮進入胃腸道（gastrointestinal tract，GIT）。瘤胃氨濃度、瘤胃有機物的消化以及血漿尿素濃度都會影響尿素氮的循環(huán)效率。瘤胃微生物代謝過程中利用的尿素氮的多少，反映了氨轉(zhuǎn)化到微生物蛋白的部分，包括氨基酸的合成及氨參與機體蛋白質(zhì)的合成代謝等過程。經(jīng)肝臟合成進入到胃腸道的尿素氮為瘤胃微生物的生長提供了氮源，同時也將其轉(zhuǎn)化為微生物蛋白，保存了氮源。進入再循環(huán)的尿素氮會隨著反芻動物日糧中氮攝入量的降低而增加。
研究表明日糧中額外添加氮能夠提高反芻動物對氮的攝入量，從而增加尿素的生成和尿氮的排放。而應用尿素中的非蛋白氮作為反芻動物精料補充料的氮源，在保證日糧等能等氮的同時，會導致血漿尿素含量和肝臟中尿素的合成量增加，并且精料比例越大，增加量越高。增加的尿素會重新進入瘤胃中被水解成氨，被瘤胃微生物利用合成微生物蛋白，部分氨進入鳥氨酸循環(huán)，將多余的氨以糞和尿的形式排出體外。因此日糧中加入適量的尿素能夠增加：進入鳥氨酸循環(huán)的氨、通過排泄物排出的氨和用于反芻動物自身代謝的氨。
3.鳥氨酸循環(huán)
鳥氨酸循環(huán)（ornithine cycle）是機體將含氮化合物代謝產(chǎn)生的氨通過一系列反應轉(zhuǎn)化為尿素的過程，又稱尿素循環(huán)（urea cycle）。肝臟是動物生成尿素的主要器官。血液中的 NH3 和 CO2 進入肝細胞的線粒體后在氨甲酰磷酸合成酶-Ⅰ（CPS-Ⅰ）的作用下生成氨甲酰磷酸，氨甲酰磷酸和進入到線粒體的鳥氨酸在鳥氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶的作用下合成瓜氨酸，生成的瓜氨酸與天冬氨酸在細胞質(zhì)中經(jīng)過一系列反應縮合成精氨酸代琥珀酸，再裂解成精氨酸和延胡索酸。精氨酸經(jīng)精氨酸酶催化分解成鳥氨酸和尿素。由于氨甲酰磷酸作為鳥氨酸循環(huán)中的重要物質(zhì)，它的合成反應是動物氮代謝的關(guān)鍵。而氨甲酰磷酸的合成效率又受到 CPS-Ⅰ活性的影響。研究發(fā)現(xiàn) CPS-Ⅰ的活性與 N-乙酰谷氨酸的濃度顯著相關(guān)。尿素循環(huán)的終產(chǎn)物是鳥氨酸和尿素，鳥氨酸會重新回到線粒體中與氨甲酰磷酸啟動鳥氨酸循環(huán)，尿素則被運輸?shù)窖褐?，通過尿液排出體外。
4.氮利用率的影響因素
4.1 日糧蛋白水平
日糧蛋白水平直接影響了反芻動物氮的攝入量和氮的排放量。通過測定不同日糧蛋白水平對反芻動物氮的利用率能夠合理選擇適合動物生長發(fā)育的日糧蛋白水平。適宜的日糧蛋白水平不僅能提高生產(chǎn)效率，還能降低成本，減少氮污染。研究發(fā)現(xiàn)將日糧的粗蛋白（crude protein，CP）水平從 15.5%降低到 12.6%飼喂荷斯坦泌乳牛能夠在不影響生產(chǎn)性能和健康的同時降低尿氮的排放量，提高氮的利用率。在一定程度上降低日糧中的蛋白水平，動物機體對蛋白消化吸收所消耗的能量降低，減少熱損失，增加背膘厚。飼料蛋白品質(zhì)、日糧氨基酸平衡、瘤胃降解蛋白（rumen degradable protein，RDP）和瘤胃不可降解蛋白（undegradable protein，UDP）的含量都影響著日糧的蛋白水平。這些都和日糧中粗飼料的品質(zhì)息息相關(guān)。
4.2 日糧飼料品質(zhì)
粗飼料的質(zhì)量決定了需要向日糧中補飼喂谷物和蛋白飼料的量，以期滿足動物對飼料中的能量和蛋白的需要。一般認為，劣質(zhì)牧草如羊草、秸稈類飼料的消化率較低，在瘤胃中的滯留時間較長，而干物質(zhì)采食量（dry matter intake，DMI）受到瘤胃充盈度或有限的瘤胃物理容量的限 制。優(yōu)質(zhì)牧草如苜蓿、燕麥，不僅有較高的蛋白，碳水化合物在瘤胃中的降解率也較高。與牧草不同的是，谷物經(jīng)不同的加工方式后，營養(yǎng)物質(zhì)消化率會發(fā)生變化。而且谷物不同的加工方式也會導致動物對日糧中氮的利用率。
研究表明蒸汽處理的壓片高粱能夠提高肉牛的生長性能和氮的利用率，減少尿氮的排放。膨化玉米飼喂相比于普通粉碎玉米降低了肉牛的氮排放，提高氮的利用率。原因可能是谷物的加工處理提高了蛋白的瘤胃降解率，使蛋白在瘤胃中發(fā)酵的速度與碳水化合物同步，提高了微生物蛋白的合成效率。
4.3 瘤胃能氮平衡
瘤胃微生物蛋白能夠提供反芻動物生長所需的代謝蛋白的 50%乃至 100%，因此提高瘤胃微生物蛋白的合成效率可以有效提高氮的利用率。對瘤胃微生物來說，日糧中可利用的碳水化合物和可利用的氮分別為微生物蛋白的合成提供碳源和氮源。通過調(diào)整日糧配方中的能量飼料和蛋白飼料，使進入瘤胃的可利用碳水化合物和可利用的氮在瘤胃發(fā)酵中的釋放速度相同，呈現(xiàn)動態(tài)平衡狀態(tài)，提高微生物蛋白的合成效率。許多牧草的蛋白質(zhì)在瘤胃中會快速降解，而中性洗滌纖維（neutral detergent fibre，NDF）等能量組分的降解速度很慢。相反，對于玉米或高粱等谷物飼料來說，其蛋白質(zhì)的降解速度很慢，而淀粉卻迅速降解。日糧的蛋白濃度會對瘤胃中的氨態(tài)氮濃度產(chǎn)生影響，肉牛在采食大量高精谷物日糧后，瘤胃氨態(tài)氮濃度降低，而采食牧草類粗飼料，瘤胃氨態(tài)氮濃度升高。雖然反芻動物通過氮素循環(huán)在一定程度上能夠補償瘤胃中能量和蛋白質(zhì)降解不同步的問題，但具體的補償量還需要進一步研究。
4.4飼料添加劑的應用
在反芻動物生產(chǎn)中，使用飼料添加劑能夠改善動物健康、提高營養(yǎng)物質(zhì)的利用效率、加快生長速度和降低排放對環(huán)境的影響。一些化合物作為飼料添加劑能夠改變動物對營養(yǎng)物質(zhì)的消化過程，從而提高動物對飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的利用率，而另一些化合物則會對動物吸收營養(yǎng)物質(zhì)后的代謝過程產(chǎn)生影響。離子載體的添加劑是羧基聚醚類化合物，如鹽霉素、海南霉素和莫能菌素等。日糧中添加該物質(zhì)主要是為了提高生長期和育肥期動物的飼料轉(zhuǎn)化效率并改善動物健康。研究表明日糧中添加莫能菌素能夠顯著降低奶牛瘤胃中氨態(tài)氮的濃度，降低尿中尿囊素和嘌呤衍生物的濃度，降低氮排放。然而當這類物質(zhì)過量時能夠與陽離子結(jié)合，增加細胞膜的通透性，降低瘤胃微生物活性。因此在使用時一定要注意日糧中的添加量。肉牛日糧中添加改善瘤胃發(fā)酵的添加劑能夠改變微生物的發(fā)酵特性，從而預防或者治療瘤胃消化紊亂（瘤胃酸中毒和瘤胃脹氣），提高飼料的利用效率。
飼料受到原料品種和來源的限 制，其氨基酸組成很難達到平衡的理想狀態(tài)。目前養(yǎng)殖業(yè)中日糧的配制主要以植物飼料為主，常常會缺少動物蛋白飼料中富含的賴氨酸、蛋氨酸、絲氨酸和蘇氨酸。尤其是賴氨酸和蛋氨酸，是合成動物生長發(fā)育所需蛋白質(zhì)的限 制性氨基酸， 額外添加這些限 制性氨基酸能夠在一定程度上提高飼料的利用率。日糧中添加賴氨酸能夠提高生長育肥豬的生長性能，改善肉品質(zhì)，提高瘦肉率。日糧中添加蛋氨酸不僅能夠平衡奶牛血液中的氨基酸組成，還能促進其瘤胃微生物對日糧中纖維的利用效率，提高奶牛的生產(chǎn)性能。
此外，精氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺以及（亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸）等支鏈氨基酸能夠促進腸道發(fā)育，提高蛋白質(zhì)的合成效率，調(diào)控與動物生長發(fā)育的關(guān)鍵代謝通路，改善機體的健康。初生動物補飼這些功能性氨基酸能夠在一定程度上緩解腹瀉，提高免疫力。而對于成年的反芻動物來說，這些功能性氨基酸往往在瘤胃中的降解率較高，補飼瘤胃保護性氨基酸則是利用包被的方法降低功能性氨基酸在瘤胃中的降解率，到達腸道發(fā)揮生物學功能，促進反芻動物對營養(yǎng)物質(zhì)的利用率。
研究表明日糧中添加瘤胃保護賴氨酸和蛋氨酸都能顯著降低奶牛的糞氮和尿氮含量，提高氮的利用率。
因此，日糧中補飼氨基酸添加劑不僅能夠平衡日糧的氨基酸組成，提高蛋白的合成效率和氮的利用率，還能提高機體免疫力，減少氧化應激，促進健康養(yǎng)殖，為減少抗生素的過度使用提供了理論思路。
———該文章來源于作者：楊金山博士